موجودات زنده برای بقا، برقراری ارتباط با محیط و سایر موجودات، تولید مثل و انجام ساده‌ترین فعالیت‌ها به انرژی نیاز دارند. موجودات زنده از انرژی شیمیایی پیوندهای بین‌مولکولی، برای تبدیل ساده‌ترین مواد آلی و معدنی به مولکول‌های زیستی بسیار پیچیده استفاده می‌کنند. انرژی شیمیایی در جانداران تک‌سلولی و پرسلولی به انرژی الکتریکی، الکتروشیمیایی، حرکتی و گرما تغییر یافته و در طبیعت جریان دارد. گیاهان و تک‌سلولی‌های فتوسنتزکننده علاوه بر انرژی شیمیایی از انرژی نورانی خورشید برای سنتز ترکیبات آلی استفاده می‌کند. انرژی در فرایندهای بیوانرژتیک تولید و بین موجودات زنده منتقل می‌شود. فرایندهای بیوانرژتیک مجموعه‌ای از واکنش‌های شیمیایی است که به‌وسیله آنزیم‌ها کاتالیز می‌شود.
بیوانرژتیک چیست ؟
بیوانرژتیک بخشی از بیوشیمی است که تولید و انتقال انرژی در موجودات زنده را بررسی می‌کند. تمام واکنش‌های بیوشیمیایی سلول‌ها، رشد، تکامل، تولید مثل و سایر فعالیت‌های هر سلول زنده‌ای به یک منبع انرژی نیاز دارد.
جانداران اتوتروف ازجمله گیاهان با استفاده از نور خوشید و سنتز ترکیبات آلی، جانداران کموتروف با تجزیه ترکیبات معدنی و جانداران هتروتروف با تجزیه ترکیبات آلی آماده در طبیعت، انرژی مورد نیاز خود را تامین می‌کنند. کاتابولیسم مجموعه‌ای از واکنش‌های آنزیمی است که ترکیبات آلی (کربوهیدرات، پروتئین و چربی‌ها) را به ترکیبات ساده‌تر (ازجمله دی‌اکسید کربن، لاکتیک‌اسید و آمونیاک) و انرژی تبدیل می‌کنند.
بخشی از انرژی این واکنش‌ها به شکل گرما آزاد شده و بخشی دیگر به شکل انرژی شیمیایی پیوندها ذخیره می‌شود. نوکلئوتید آدنوزین تری‌فسفات (ATP) شکل رایج انرژی در تمام موجودات زنده است. بخشی از انرژی واکنش‌های مسیرهای کاتابولیسم در پیوند بین فسفات‌های این مولکول و پیوند کوآنزیم‌های ناقل الکترون (NADH، NADPH و FADH2) ذخیره می‌شود. سلول با شکستن پیوند و تبدیل ATP به ADP انرژی لازم برای انتقال مواد از عرض غشا، انتقال پیام بین‌سلولی، انقباض ماهیچه‌ها، تولید مولکول‌های آلی و بسیاری فعالیت‌های دیگر استفاده می‌کند.
واکنش های بیوانرژتیک
در بعضی مسیرهای کاتابولیسمی بیوانرژتیک (مسیرهای خطی مثل گلیکولیز) یک ترکیب پس از چند مرحله واکنش به ترکیب دیگری تبدیل می‌شود، در بعضی از مسیرها ترکیبات مختلف در نهایت به یک ماده تبدیل می‌شوند و در بعضی مسیرها (چرخه‌ها ازجمله چرخه کربس) ترکیب اولیه پس از چند مرحله واکنش شیمیایی دوباره تولید می‌شود. تغییر مواد و تولید انرژی در تمام این مسیرها به‌وسیله واکنش‌های اکسایش-کاهش، تجزیه و سنتز پیوند کربن-کربن، ایزومریزاسیون، انتقال گروه‌های عاملی، «لیگاسیون» (Ligation)، هیدرولیز انجام می‌شود. سرعت تمام به واکنش‌ها به‌وسیله آنزیم‌ها تنظیم می‌شود.
- انتقال گروه عاملی: در این واکنش‌ها گروه عاملی از ترکیب اهداکننده به ترکیب دریافت‌کننده منتقل می‌شود. انتقال گروه عاملی آمین بین آلفاکتواسیدها و آمینواسیدها یکی از واکنش‌های متداول در مسیرهای متابولیسمی و بیوانرژتیک است. در این واکنش آمین ترکیب اهداکننده با اکسیژن و اکسژن کربونیل ترکیب دریافت‌کننده با آمین جایگزین می‌شود.
- تشکیل و تجزیه پیوند دوگانه کربن: تشکیل و تجزیه پیوند دوگانه یکی از واکنش‌های مسیر کاتابولیسم اسیدهای چرب است. در این مسیر آنزیم‌های دهیدروژناز با جدا کردن یک هیدروژن از کربن پیوند C-C پیوند دوگانه ایجاد و آنزیم‌های هیدروژناز با اضافه کردن هیدروژن پیوند دوگانه را به پیوند C-C تبدیل می‌کند.
- ایزومریزاسیون: در واکنش‌های ایزومریزاسیون بیوانرژتیک، ساختار یا شکل فضایی مولکول تغییر می‌کند اما فرمول شیمیایی آن ثابت است. تبدیل گلوکز ۶-فسفات به فروکتوز ۶-فسفات یکی از واکنش‌های ایزومریزاسیون سلول‌ها است. هر دو این ترکیبات از ۶ اتم کربن، ۶ اتم اکسیژن، ۱۱ اتم هیدروژن و یک گروه فسفات تشکیل شده است. با این تفاوت که گروه آلدهید گلوکز در فروکتوز به کتون تبدیل شده است.
- لیگاسیون: در این واکنش‌ها آنزیم از انرژی موجود در پیوندهای ATP برای اتصال دو مولکول به هم استفاده می‌کند. اتصال آمینواسید به tRNA اختصاصی برای سنتز پروتئین‌ها کی از واکنش‌های لیگاسیون در سلول است.
- هیدرولیز: هیدرولیز و دهیدراتاسیون دو واکنش عکس هم و برگشت‌پذیر هستند. در هیدرولیز آنزیم با اضافه کردن یک مولکول آب (H و OH) پیوند بین اتم‌ها را شکسته و در دهیدراتاسیون با آزاد شدن یک مولکول آب ($$H_2O$$) پیوند بین اتم‌ها تشکیل می‌شود. پروتئین، کربوهیدرات، لیپید و نوکلئیک‌اسید در واکنش‌های دهیدراتاسیون سنتز می‌شوند.
- اکسایش-کاهش: در واکنش‌های اکسایش-کاهش الکترون از مولکول اهداکننده به دریافت‌کننده منتقل می‌شود. مولکولی که الکترون را دریافت می‌کند، کاهش یافته و مولکولی که الکترون از دست می‌دهد، اکسید شده است.
کاتابولیسم کربوهیدرات
در بخش های قبلی این مطلب با تعریف بیوانرژتیک و انواع واکنش‌های بیوانرژتیک آشنا شدیم. در این بخش و بخش‌های بعدی مسیرهای تولید انرژی در جانوران و گیاهان را توضیح می‌دهیم. کربوهیدرات‌ها منبع اصلی تامین انرژی در بسیاری از میکرواورگانیسم‌ها، گیاهان و جانوران هستند. میکرواورگانیسم‌ها با استفاده از ترکیبات معدنی محیط یا فتوسنتز و گیاهان با استفاده از تثبیت دی‌اکسید کربن در فتوسنتز، کربوهیدرات مورد نیاز خود را می‌سازند. جانوران بخشی از کربوهیدرات را از رژیم غذایی دریافت کرده و بخشی از آن را در واکنش‌های آنابولیسمی از ترکیبات آلی دیگر می‌سازند.
کربوهیدرات رژیم غذایی انسان ترکیبات مونو- دی- و پلی‌ساکاریدی است. مونوساکاریدها بدون تغییر و به‌وسیله ناقل‌های غشایی در لوله گوارش جذب می‌شود. اما دی‌ساکاریدهاو پلی‌ساکاریدها قبل از ورود به سلول‌ها به زیرواحدهای کوچک‌تر تقسیم می‌شود. کاتابولیسم این ترکیبات به‌وسیله آنزیم آمیلاز بزاق و پانکراس شروع شده و با سنتز ATP در سلول‌ها پایان می‌یابد. گلیکولیز اولین مسیر کاتابولیسم کربوهیدرات‌ها در بیشتر موجودات زنده است.
گلیکولیز
گلیکولیز مجموعه‌ای از واکنش‌های سیتوپلاسمی در سلول‌های یوکاریوتی و پروکاریوتی است که با تبدیل گلوکز به پیرووات ATP تولید می‌کند. در اولین واکنش این مسیر آنزیم هگزوکیناز یک گروه فسفات ATP را به گلوکز منتقل کرده و گلوکز ۶-فسفات تشکیل می‌شود. در واکنش بعدی گلوکز ۶-فسفات به‌وسیله آنزیم ایزومراز به فروکتوز ۶-فسفات تبدیل می‌شود.
در مرحله بعد آنزیم فسفوفروکتوکیناز انتقال گروه فسفات از ATP به فروکتوز ۶-فسفات را کاتالیز می‌کند و فروکتوز ۱،۶-بیس فسفات تولید می‌شود. در واکنش بعدی آنزیم فروکتوز بیس فسفات آلدولاز، فروکتوز ۱،۶-بیس فسفات را به دی‌هیدروکسی استون فسفات و گلیسرآلدهید ۳-فسفات تبدیل می‌کند. آنزیم ایزومراز دی‌هیدروکسی استون فسفات را برای ورود به مراحل بعدی گلیکولیز به گلیسرآلدهید ۳-فسفات تبدیل می‌کند.
گلیسرآلدهید ۳-فسفات در مرحله بعد به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز با استفاده از فسفات معدنی به ۱،۳-گلیسرآلدهید بیس‌فسفات تبدیل می‌شود. در مرحله بعد، با انتقال یک گروه فسفات از ۱،۳-گلیسرآلدهید بیس فسفات به ADP به‌وسیله آنزیم کیناز، ATP و ۳-فسفوگلیسرات تولید می‌شود. ۳-فسفوگلیسرات به‌وسیله آنزیم ایزومراز به ۲-فسفوگلیسرات تبدیل می‌شود.
در مرحله بعد آنزیم اندولاز یک مولکول آب از ۲-فسفوگلیسرات جدا کرده و فسفوانول پیرووات تولید می‌شود. در مرحله آخر آنزیم کیناز فسفات را به ADP منتقل کرده و پیرووات و ATP تولید می‌شود. در مسیر گلیکولیز از هر گلوکز دو مولکول پیرووات، ۲ ATP و ۲ NADH تولید می‌شود. پیرووات در صورت وجود اکسیژن کافی وارد مسیرهای تنفس سلولی و در شرایط بی‌هوازی وارد مسیر تخمیر می‌شود.
اکسیداسیون و تخمیر پیرووات در بیوانرژتیک
اکسیداسیون پیرووات یکی از واککنش‌های بیوانرژتیک است که با تولید NADH، به طور غیر مستقیم در تولید ATP سلول‌های یوکاریوتی و پروکاریوتی نقش دارد. در این واکنش پیرووات به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز، کوآنزیم A و $$NAD^+$$ به استیل کوآ و دی‌اکسید کربن تبدیل می‌شود. NADH تولید شده از این واکنش به ادامه یافتن واکنش‌های گلیکولیز و تولید ATP کمک می‌کند.
تخمیر پیرووات به لاکتیک‌اسید و الکل دو مسیر جایگزین تامین NADH/NAD در سلول‌های یوکاریوتی و پروکاریوتی در شرایط بی‌هوازی است. آنزیم پیرووات دهیدروژناز به کمک کوآنزیم NADH، پیرووات را به لاکتات تبدیل می‌کند. در مرحله اول تخمیر الکلی پیرووات به‌وسیله آنزیم دکربوکسیلاز به دی‌اکسید کربن و استالدهید، و در مرحله دوم به‌وسیله دهیدروژناز و کمک کوآنزیم NADH، استالدهید را به اتانول تبدیل می‌شود.
چرخه سیتریک اسید
واکنش‌های چرخه سیتریک‌اسید، تری‌کربوکسیلیک اسید یا کربس یکی از مسیرهای تولید ATP، NADH و FADH2 در متابولیسم کربوهیدرات‌ها، پروتئین‌ها و لیپیدها است. در مرحله اول این واکنش سیترات (شش‌کربنه) از انتقال کربنهای استیل کوآ به مولکول اگزالواستات (چهارکربنه) سنتز می‌شود. سیترات به‌وسیله آنزیم آکوتیناز به ایزوسیترات تبدیل شده و ایزوسیترات با جدا شدن یک مولکول دی‌اکسید کربن به‌وسیله آنزیم ایزوسیترات دهیدروژناز به آلفا کتوگلوتارات (پنج‌کربنه) تبدیل می‌شود.
در مرحله بعد، آلفاکتوگلوتارات با خارج شدن دومین دی‌اکسید کربن از چرخه به استیل کوآ متصل شده و سوکسینیل-کوآنزیم A (چهارکربنه) سنتز می‌شود. سوکسینیل کوآ به‌وسیله آنزیم سوکسینیل کوآ سنتتاز به سوکسینات تبدیل و کوآنزیم A از چرخه خارج می‌شود. در مرحله بعد، سوکسینات به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز به فومارات اکسید و FAD با دریافت الکترون‌های آزاد شده در واکنش به FADH2 تبدیل می‌شود. در مرحله بعد آنزیم فوماراز اضافه شدن مولکول آب به فومارات و سنتز مالات را کاتالیز می‌کند. در مرحله آخر مالات به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز به اوگزالواستات تبدیل شده و چرخه‌سیتریک‌اسید کامل می‌شود.
زنجیره انتقال الکترون میتوکندری
زنجیره انتقال الکترون میتوکندری از پروتئین‌های غشای داخلی تشکیل شده که گروه‌های پروستاتیک آن‌ها الکترون دریافت کرده یا از دست می‌دهد. این مجموعه از آنزیم NADH-یوبیکوئینون دهیدروژناز (کمپلکس I)، سوکسینات دهیدروژناز (کمپلکس II)، یوبیکوئینون سیتوکروم C اوکسوردوکتاز (کمپلکس III)، سیتوکروم C و سیتوکروم اکسیداز (کمپلکس IV) تشکیل شده است.
- کمپلکس I: این آنزیم از ۴۲ زنجیره پلی‌پپتیدی، گروه پروستاتیک فلاووپروتئین و حداقل ۶ مرکز آهن-سولفور تشکیل شده است. این آنزیم الکترون‌های NADH (به شکل هیدرید $$H^-$$) و یک پروتون از ماتریکس را به یوبیکوئینون انتقال می‌دهد و از انرژی الکترون برای انتقال چهار پروتون از ماتریکس به فضای بین غشایی استفاده می‌کند. یوبی‌کوئینول (QH2) از کمپلکس I جدا شده و الکترون‌ها را به کمپلکس III منتقل می‌کند.
- کمپلکس II: سوکسینات دهیدروژناز تنها آنزیم غشایی چرخه کربس است که از چهار زیرواحد و پنج گروه پروستاتیک تشکیل می‌شود. زیرواحد C و D این آنزیم پروتئین‌های عرض غشایی با گروه هم و جایگاه اتصال یوبیکوئینون هستند. زیرواحدهای A و B این آنزیم به سطح ماتریکس غشای داخلی متصل و از سه مرکز آهن-گوگرد، FAD و جایگاه فعال آنزیم تشکیل می‌شود. الکترون از جایگاه فعال به FAD، مرکز آهن-گوگرد و یوبیکوئینون منتقل می‌شود.
- کمپلکس III: کمپلکس III الکترون‌ها را از یوبی‌کوئینول دریافت و از انرژی آن برای انتقال پروتون‌ها از ماتریکس به فضای بین غشایی استفاده می‌کند. دو الکترون QH2 از کمپلکس III به سیتوکروم C منتقل می‌شود.
- سیتوکروم C: سیتوکروم C پروتئین محلول در فضای بین غشایی است. الکترون‌ها از کمپلکس II به گروه هم این پروتئین منتقل می‌شود. الکترون‌ها از سیتوکروم C به گروه مس کمپلکس IV منتقل خواهد شد.
- کمپلکس IV: سیتوکروم اکسیداز، آنزیمی ۱۳ زیرواحدی است که سه زیرواحد آن نقش اصلی در انتقال الکترون دارند. زیرواحد II این آنزیم از دو مرکز یون مس (CUa) و دو گروه تیول آمینواسید سیستئین و زیرواحد I از دو گروه هم (a و a3) و یک مرکز یون مس (Cub) تشکیل شده است. الکترون از گروه هم سیتوکروم C به مرکز Cua، هم a، هم a3-CuB و $$O_2$$ منتقل می‌شود. به ازای هر چهار الکترون، آنزیم از چهار پروتون ماتریکس برای سنتز ۲ مولکول آب از $$O_2$$ استفاده می‌کند. به علاوه کمپلکس IV به ازای هر الکترون یک پروتون از ماتریکس به فضای بین دو غشا منتقل می‌کند.
سنتز ATP
ATP سنتتاز یا کمپلکس V یکی از پمپ‌های نوع F در غشای داخلی میتوکندری است که سنتز ATP از ADP و فسفات معدنی را کاتالیز می‌کند و می‌توان گفت مهم‌ترین آنزیم مسیرهای بیوانرژتیک است. این آنزیم از یک پروتئین سطح غشایی به نام زیرواحد F0 و یک پروتئین عرض غشایی به نام زیرواحد F1 تشکیل شده است. F1 از سه زیرواحد آلفا، سه زیرواحد بتا، یک زیرواحد گاما، یک زیرواحد دلتا و یک زیرواحد اپسیلون تشکیل شده است. زیرواحدهای بتا و آلفا بخش‌های خارج غشایی آنزیم هستند که به‌وسیله زیرواحدهای گاما و اپسیلون به F0 درغشای داخلی متصل می‌شود.
جایگاه فعال آنزیم در زیرواحدهای بتا قرار دارد و هر زیرواحد با کنفورماسیون متفاوتی به ATP یا ADP برهم‌کنش می‌دهد. F0 از زیرواحدهای a (یک)، b (دو) و c (۱۰ تا ۱۲) تشکیل شده است. زیرواحدهای c در غشای داخلی میتوکندری قرار دارد و کانال‌های انتقال پروتون را می‌سازد. زیرواحد a، زیرواحد c را به b وصل کرده و زیرواحد b به دلتای F1 متصل است. برای سنتز ATP، فسفات معدنی و ADP به یکی از زیرواحدهای بتا متصل می‌شود. انتقال پروتون‌ها از زیرواحدهای c سبب چرخش این زیرواحد در غشای و زیرواحد گامای متصل به آن می‌شود. چرخش زیرواحد گاما کنفورماسیون بتا را تغییر داده و ATP تشکیل می‌شود. تغییر کنفورماسیون بتا در مرحله بعد تمایل جایگاه فعال به ATP را کاهش داده و ATP آزاد می‌شود.
کاتابولیسم چربی ها
اکسایش اسیدهای چرب به استیل کوآنزیم A یکی از مسیرهای اصلی بیوانرژتیک برای تامین انرژی در بسیاری از موجودات زنده است. در پستانداران بخش زیادی از انرژی مورد نیاز فعالیت‌های سلولی در کبد و قلب از اکسایش اسیدهای چرب تامین می‌شود. الکترون‌های آزاد شده به کوانزیم‌های ناقل الکترون منتقل شده و در زنجیره انتقال الکترون به سنتز ATP کمک می‌کند. استیل کوآنزیم A در چرخه کربس به دی‌اکسید کربن اکسید شده و در تولید ATP بیشتر نقش دارد. در بعضی از جانداران استیل کوآنزیم A به تولید انرژی از مسیرهای دیگر کمک می‌کند. برای مثال بخشی از این مولکول در سلول‌های کبدی به کتون‌هایی تبدیل می‌شود که انرژی مورد نیاز نورون‌های مغز را در کمبود گلوکز تامین می‌کنند. با وجود اینکه نقش اکسایش اسیدهای چرب در موجودات مختلف متفاوت است، از مسیر یکسانی به نام اکسایش بتا انجام می‌شود.
اسید چرب رژیم غذایی، چربی‌های ذخیره شده در سلول‌ها و بیوسنتز لیپیدها سه منبع اصلی اسید چرب در بدن موجودات زنده است. در مهره‌داران ازجمله انسان اسیدهای چرب رژیم غذایی قبل از ورود به سلول‌های دیواره روده به‌وسیله اسیدهای صفرا به میسل‌های محلول در آب تبدیل می‌شود. این مسیل‌ها در روده به‌وسیله آنزیم‌های لیپاز از تری‌آسیل‌گلیسرول به مونوآسیل‌گلیسرول، دی‌آسیل‌گلیسرول، اسیدهای چرب و گلیسرول تجزیه می‌کند. این مولکول‌‌ها پس ورود به سلول‌های اپیتلیال روده دوباره به تری‌آسیل‌گلیسرول تبدیل شده، همراه پروتئین و کلسترول، لیپوپروتئین‌های کیلومیکرون را تشکیل می‌دهند. کیلومیکرون از سلول‌های روده وارد سیستم لنفاوی شده و پس از ورود به جریان خون به بافت‌های ماهیچه‌ای و چربی منتقل می‌شود.
گیرنده‌های غشای سلول‌های هدف، آپوپروتئین کیلومیکرون‌ها را شناسایی کرده و آنزیم لیپوپروتئین لیپاز خارج سلولی فعال می‌شود. این آنزیم تری‌آسیل‌گلیسرول را به اسیدهای چرب و گلیسرول هیدرولیز می‌کند. اسید چرب در سلول‌های ماهیچه‌ای برای تامین انرژی اکسایش یافته و در سلول‌های آدیپوز به شکل تری‌آسیل‌گلیسرول ذخیره می‌شود. باقی‌مانده کیلومیکرون (کلسترول و آپولیپوپروتئین‌ها) همراه جریان خون به کبد منتقل می‌شود. تری‌آسیل‌گلیسرول‌های این ترکیب در کبد وارد مسیرهای تامین انرژی یا تولید کتون‌ها خواهد شد. بخشی از اسید چرب رژیم غذایی مستقیم وارد کبد شده و به تری‌آسیل‌گلیسرول تبدیل می‌شود. تری‌آسیل‌گلیسرول با آپولیپوپروتئین‌ها ترکیب شده و به شکل VLDL (لیپوپروتئین با چگالی لیپید بالا) برای ذخیره چربی به بافت آدیپوز منتقل می‌شود.
گرانول‌های چربی ذخیره شده در بافت چربی از یک هسته تری‌آسیل‌گلیسرول و اسیدهای چرب استری، لایه‌ای از فسفولیپیدها و پوششی از پروتئین‌های «پریلیپین» (Perilipins) تشکیل شده است. در زمان کاهش غلظت گلوکز در خون و نیاز بدن به انرژی هورمون‌های گلوکاگون و اپی‌نفرین آزاد شدن اسیدهای چرب از آدیپوسیت‌ها را تحریک می‌کند. اتصال این هورمون‌ها به گیرنده‌های غشای آدیپوز با فعال شدن آنزیم آدنیلات سیکلاز و افزایش cAMP در سلول همراه است. cAMP آنزیم کیناز A سلول‌ها را فعال کرده و این آنزیم با فسفوریله کردن پریلیپین‌ها، لیپاز حساس به هورمون را فعال می‌کند. لیپاز حساس به هورمون لیپیدهای سطحی گرانول‌ها را جدا کرده و مولکول‌های تری‌آسیل‌گلیسرول را هیدرولیز می‌کند. اسیدهای چرب آزاد شده به‌وسیله آلبومین سرم به سلول‌های ماهیچه اسکلتی، قلب و قشر کلیه منتقل شده و از اکسایش آن ATP تولید می‌شود.
انتقال اسید چرب به میتوکندری
آنزیم‌های اکسایش اسید چرب جانوران در ماتریکس میتوکندری قرار دارد. اسیدهای چرب دارای ۱۲ اتم کربن و کمتر، بدون نیاز به ناقل غشایی به میتوکندری منتقل می‌شوند. اسیدهای چرب دارای ۱۴ اتم کربن و بیشتر به‌وسیله شاتل کارنیتین به ماتریکس میتوکندری منتقل می‌شود. این شاتل از پروتئین‌های آنزیمی و ناقل در غشای خارجی و داخلی میتوکندری تشکیل شده است. در مرحله اول این شاتل اسید چرب به‌وسیله آنزیم آسیل-کوآ سنتتاز در غشای خارجی میتوکندری به آسیل-کوآنزیم تبدیل می‌شود. آنزیم سننتاز انرژی لازم برای این واکنش را از تبدیل ATP به AMP و پیروفسفات تامین می‌کند.
در مرحله دوم اسیدهای چرب به‌وسیله آنزیم کارنیتین آسیل ترانسفراز I در غشای خارجی میتوکندری جدا شده و با گروه هیدروکسیل کارنیتین پیوند می‌دهد. آسیل کارنیتین با عبور از منافذ غشای خارجی وارد فضای بین غشایی و با عبور از ناقل آسیل-کارنیتین در غشای داخلی، وارد ماتریکس می‌شود. در مرحله آخر این شاتل به‌وسیله آنزیم کارنیتین آسیل‌ترانسفراز II در سطح ماتریکسی غشای داخلی میتوکندری کاتالیز می‌شود. این آنزیم اسیدهای چرب را به کوآنزیم A متصل کرده و کارنیتین آزاد می‌شود. کارنیتن به‌وسیله ناقل آسیل کارنیتین به فضای بین دو غشا منتقل می‌شود.
اکسایش بتا اسید های چرب
اکسایش کامل اسیدهای چرب یکی از فرایندهای بیوانرژتیک است که در دو مرحله انجام می‌شود. در مرحله اول اسید چرب به استیل کوآنزیم A تبدیل شده و در مرحله دوم استیل کوآنزیم A در چرخه سیتریک‌اسید اکسید می‌شود. اکسایش بتا مکانیسم اصلی مرحله اول است که در اسیدهای چرب اشباع یا غیر اشباع و تعداد کربن زوج یا فرد کمی تفاوت دارد. اکسایش بتا اسیدهای چرب اشباع در چهار مرحله انجام می‌شود. در مرحله اول این مسیر دهیدروژناسیون اسید چرب متصل به کوآنزیم A، با تشکیل پیوند دوگانه ترانس بین کربنهای آلفا (کربن متصل به گروه کربوکسیل) و بتای (کربن متصل به کربن آلفا) اسید چرب همراه است. سه ایزوزیم دهیدروژناز، این مرحله از اکسایش اسیدهای چرب بلند (۱۲ تا ۱۸ کربن)، متوسط (۴ تا ۱۴ کربن) و کوتاه (۴ تا ۸ کربن) را کاتالیز می‌کند. الکترون آزاد شده از اسیدهای چرب در این واکنش به FAD منتقل می‌شود.
در مرحله بعد آنزیم انول کوآهیدراتاز، اتم H یک مولکول آب را به کربن آلفا و گروه OH آن را به کربن بتای زنجیره اسید چرب وصل کرده و پیوند دوگانه کربن-کربن به پیوند یک‌گانه تبدیل می‌شود. در مرحله سوم این مسیر آنزیم بتا-هیدروکسی‌آسیل کوآ دهیدروژناز، L-بتا-هیدروکسی‌آسیل کوآ را به بتا-کتوآسیل کوآ تبدیل می‌کند. الکترون‌های آزاد شده در این واکنش به NAD منتقل می‌شود. در مرحله آخر اکسایش بتا، آنزیم آسیل کوآ استیل ترانسفراز (تیولاز) واکنش بتا-کتوآسیل کوآ با کوآنزیم A آزاد را کاتالیز می‌کند. در این واکنش دو کربن انتهای کربوکسیل به کوآنزیم A آزاد منتقل و زنجیره هیدروکربنی آسیل کوآ کوتاه‌تر می‌شود. این مسیر چهارمرحله‌ای تا جدا شدن دو کربن انتهای زنجیره ادامه دارد.
بخش زیادی از مولکول‌های تری‌گلیسیرید و فسفولیپیدهای گیاهی و جانوری از اسیدهای چرب غیراشباع با حداقل یک پیوند دوگانه (سیس) تشکیل شده است. برای توضیح اکسایش بتای این اسیدهای چرب، اسید چرب ۱۸ کربنه اولئات را در نظر بگیرید. یک پیوند دوگانه سیس بین کربن ۹ و ۱۰ این اسید چرب وجود دارد. اولئات پس از ورود به میتوکندری در سه‌مرحله اکسایس بتا به سه مولکول استیل کوآ و آسیل-کوآ ۱۲ کربنه تبدیل می‌شود. در این مرحله آنزیم انول کوآ ایزومراز، کنفورماسیون پیوند دوگانه آسیل-کوآ ۱۲ کربنه را به ترانس تغییر می‌دهد. آنزیم ترانس انول کوآ هیدراتاز، انول کوآ را به هیدروکسی‌آسیل کوآ تبدیل کرده و بتا اکسیداسیون ادامه پیدا می‌کند.
اکسایش بتا اسیدهای چرب در سلول‌های گیاهی با مکانیسم مشابه جانوران اما در پراکسی‌زوم انجام می‌شود. تنها تفاوت این دو مکانیسم در پذیرنده الکترون‌های اولین مرحله واکنش است. در پراکسی‌زوم الکترون‌های مرحله اول به اکسيژن منتقل شده و هیدروژن پراکسید تولید می‌شود. آنزیم کاتالاز هیدروژن پراکسید را به آب و اکسیژن تجزیه می‌کند.
اکسایش اسید های چرب فرد کربن
مراحل اول اکسایش بتا اسیدهای چرب فرد کربن مشابه اسیدهای چرب زوج کربن است. در مرحله آخر این مسیر بیوانرژتیک یک مولکول استیل کوآ و یک مولکول پروپیونیل کوآ تشکیل می‌شود. پروپیونیل کوآ پس از سه مرحله واکنش آنزیمی به ترکیبات حد واسط چرخه سیتریک‌اسید تبدیل خواهد شد. در مرحله اول، یک گروه کربوکسیل به‌وسیله آنزیم پروپیونیل کوآ کربوکسیلاز به کربن بتای پروپیونیل کوآ اضافه شده و D-متیل‌مانولیل کوآ تولید می‌شود. انرژی تشکیل این پیوند از هیدرولیز ATP به ADP و فسفات معدنی تامین می‌شود. در مرحله دوم آنزیم متیل‌کوآ اپیمراز، D-متیل‌مانولیل کوآ را به ایزومر L این ترکیب تبدیل کرده و در مرحله آخر L-متیل‌مانولیل کوآ به‌وسیله آنزیم موتاز به سوکسینیل-کوآ تبدیل می‌شود. سوکسینیل کوآ وارد چرخه سیتریک‌اسید شده و به تولید ATP کمک می‌کند.
اکسایش امگا اسید های چرب
اکسایش امگا اسیدهای چرب یکی از مسیرهای فرعی کاتابولیسم این مولکول‌های آلی در مهره‌داران است. آنزیم‌های این مسیر بیوانرژتیک در شبکه اندوپلاسمی سلول‌های کبد و کلیه وجود دارد. در مرحله اول این مسیر کربن امگای اسید چرب (دورترین کربن از گروه کربوکسیل) در سیتوکروم P450 با مولکول اکسیژن واکنش‌می‌دهد. در مرحله بعد آنزیم الکل دهیدروژناز، هیدروکسیل کربن امگا را به آلدهید و در مرحله بعد آنزیم آلدهید دهیدروژناز، آلدهید را به کربوکسیل اکسید می‌کند. در پایان این مسیر اسید چربی با دو انتهای کربوسیل تولید می‌شود. این اسید چرب پس از واکنش با کوآنزیم A و انتقال به میتوکندری، وارد مسیر اکسایش بتا می‌شود.
کاتابولیسم آمینواسیدها
اکسایش آمینواسیدها یکی دیگر از مسیرهای بیوانرژتیک در موجودات زنده است. در مراحل اولیه این واکنش‌ها، آمینواسید گروه آمین را از دست داده و به آلفا-کتواسیدها تبدیل می‌شود. در مراحل بعدی، از اکسایش آلفا-کتواسیدها دی‌اکسید کربن، آب یا ترکیبات سه و چهار کربنهای تولید می‌شود. ترکیبات کربنی در گلوکونئوژنز به گلوکز تبدیل می‌شود. کاتابولیسم کربوهیدرات‌های دریافتی از رژیم غذایی در معده انسان شروع می‌شود. ورود پروتئین به معده ترشح هورمون گاسترین از سلول‌های دیواره این بخش از لوله گوارش را تحریک می‌کند. اتصال گاسترین به گیرنده غشایی ترشح اسید معده از سلول‌های حاشیه‌ای و پپسینوژن از سلول‌های اصلی را افزایش می‌دهد. اسید معده پروتئین‌ها را دناتوره کرده و پیوند پپتیدی آن در دسترس آنزیم پپسین (پپسینوژن فعال) قرار می‌گیرد. پپسین پیوند پپتیدی پروتئین‌ها در انتهای آمین آمینواسیدهای آروماتیک فنیل‌آلانین، تریپتوفان و تیروزین را هیدرولیز کرده و پروتئین به اولیگوپپتید تبدیل می‌شود.
ورود ترکیب اسیدی معده به روده کوچک ترشح هورمون سکرتین از سلول‌های دیواره این اندام را تحریک می‌کند. اتصال هومرون سکرتین به گیرنده‌های پانکراس با ترشح بی‌کربنات در روده باریک و خنثی شدن شیره معده همراه است. به علاوه ورود آمینوسید به روده باریک ترشح کوله‌سیتوکینین از سلول‌های ابتدایی دیواره این بخش از لوله گوارش را تحریک می‌کند. اتصال این هورمون به گیرنده‌های پانکراس ترشح پروتئازهای تریپسینوژن، کموتریپسین و کربوکسی‌پپتیداز A و B را تحریک می‌کند این آنزیم‌ها از مجرای مشترک صفرا وارد روده کوچک شده و اولیگوپپتیدهای تشکیل شده در معده را به زیرواحدهای آمینواسیدی هیدرولیز می‌کند. آمینواسیدها به‌وسیله ناقل‌های غشایی وارد سلول‌های اپیتلیال روده و خون می‌شود.
کاتابولیسم آمینواسید های گلوکوژنیک و کتوژنیک
از تجزیه آمینواسیدهای گلوکوژنیک، آلفا کتوگلوتارات، پیرووات، سوکسینیل-کوآ، فومارات یا اگزالواستات و از تجزیه آمینواسیدهای کتوژنیک در کبد استواستیل کوآ یا استیل کوآ تولید می‌شود. آلانین، تریپتوفان، سیستئین، سرین، گلاسین و تروئونین آمینواسیدهایی هستند که اسکلت کربنی آن‌ها به پیرووات تبدیل می‌شود. آلانین در واکنش آمین‌ترانسفراز با انتقال گروه آمین به آلفا کتوگلوتارات، سیستئین پس از جدا شدن سولفور و آمین، و سرین به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز به پیرووات تبدیل می‌شود. تریپتوفان با از دست دادن زنجیره جانبی در یک مسیر چهارمرحله‌ای به آلانین و سپس پیرووات تبدیل می‌شود. گلایسین به‌وسیله آنزیم سرین هیدروکسی‌متیل ترانسفراز به سرین و سرین به پیرووات تبدیل می‌شود. تروئونین به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز به ۲-آمینو-۳-کتوبوتیرات و این ترکیب به‌وسیله آنزیم آمینو-کتوبوتیرات کوآ لیگاز به گلایسین و گلایسن به پیرووات تبدیل می‌شود. پیرووات وارد مسیر تنفس سلولی شده و ATP تولید می‌شود.
اسکلت کربنی آمینواسیدهای پرولین، گلوتامات، گلوتامین، آرژنین و هیستیدین به آلفا-کتوگلوتارات (ترکیب حد واسط چرخه کربس و گلوکونئوژنز) تبدیل می‌شود. پرولین در دو مرحله اکسیداسیون و از دست دادن مولکول آب به ترکیب خطی گلوتارات گاما-سمی‌آلدهید تبدیل می‌شود. از دهیدروژناسیون این ترکیب گلوتامات و از دهیدروژناسیون گلوتامات، آلفا کتوگلوتارات سنتز می‌شود. آرژینین به‌وسیله آنزیم آرژیناز با آزاد شدن اوره به اورنیتین تبدیل می‌شود. اورنیتین گاما-آمینوترانسفراز با انتقال آمین از اورنیتین به آلفاگتوکلوتارات، یک مولکول گلوتامات و یک مولکول گلوتامات-گاما سمی‌آلدهید تولید می‌کند. گلوتامات-گاما سمی‌آلدهید از مسیر مشترک با پرولین به آلفا کتوگلوتارات تبدیل می‌شود.
آنزیم گلوتامیناز با جدا کردن آمین زنجیره جانبی، گلوتامین را به گلوتامات تبدیل کرده و گلوتامات به آلفا کتوگلوتارات تبدیل خواهد شد. هیستیدین در یک واکنش چهارمرحله‌ای به گلوتامات تبدیل شده و وارد مسیر سنتز آلفا کتوگلوتارات می‌شود. در مرحله اول آنزیم هیستیدین آمونیا لیاز با جدا کردن گروه آمین زنجیره اصلی، هیستیدین را به ترانس-اوروکونات تبدیل می‌کند. ترانس اوروکونات در دو مرحله واکنش هیدراتاسیون به N-فورمیمینوگلوتامات تبدیل می‌شود. در مرحله آخر آنزیم گلوتامات فورمیمینو ترانسفراز، N-فورمیمینوگلوتامات را به گلوتامات تبدیل کرده و گلوتامات به آلفا کتوگلوتارات تبدیل می‌شود.
متیونین، ایزولوسین، تروئونین و والین آمینواسیدهایی هستند که از تجزیه آن‌ها سوکسینیل کوآ (ترکیب حدواسط چرخه کربس) سنتز می‌شود. در این گروه متیونین در چند مرحله از واکنش‌های بیوانرژتیک به هموسیستئین و هموسیستئین به آلفا کتوگلوتارات تبدیل می‌شود. از واکنش آلفا کتوگلوتارات با کوآنزیم A، پروپیونیل-کوآ و دی‌اکسید کربن تولید می‌شود. آنزیم آلفا کتواسید دهیدروژناز این واکنش را کاتالیز می‌کند. پروپیونیل-کوآ با دریافت یک کربن از دی‌اکسید کربن به متیل مالونیل کوآ تبدیل می‌شود. متیل مالونیل کوآ به‌وسیله آنزیم موتاز به سوکسینیل کوآنزیم A تبدیل و این ترکیب وارد چرخه کربس می‌شود.
والین و ایزولوسین در چند مرحله واکنش با از دست دادن گروه آمین و کربوکسیل به پروپیونیل کوآ تبدیل شده و پروپیونیل کوآ در مسیر مشترک با متیونین به سوکسینیل کوآ تبدیل می‌شود. تروئونین به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز به آلفا کتوبوتیرات تبدیل شده و این ترکیب از مسیر مشترک با متیونین به سوکسینیل کوآ تبدیل خواهد شد. از تجزیه آسپارتات و آسپارژین گزالواستات (ترکیب حدواسط چرخه کربس) سنتز می‌شود. در مرحله اول، آنزیم آسپارژیناز، آسپارژین را به آسپارتات هیدرولیز می‌کند. در واکنش ترانس‌آمیناسیون مرحله بعد، آسپارتات به اوگزالواستات و آلفا کتو گلوتارات به گلوتامات تبدیل می‌شود.
بخشی از اسکلت کربنی آمینواسیدهای تریپتوفان، لیزین، فنیل‌آلانین، تیروزین، لوسین، ایزولوسین و تروئونین در مسیرهای کاتابولیسم به استیل کوآ تبدیل می‌شود. در این گروه تریپتوفان و لیزین پس از چند مرحله واکنش به ترکیب پنج‌کربنه آلفا-کتوآدیپات تبدیل می‌شود. از واکنش آلفا-کتوآدیپات با استیل کوآنزیم A، دی‌اکسید کربن و گلوتاریل کوآ سنتز می‌شود. گلوتاریل کوآ به استواستیل کوآ و این ترکیب به استیل کوآ تبدیل می‌شود. در مرحله اول کاتابولیسم فنیل‌آلانین این آمینواسید به‌وسیله آنزیم فنیل‌آلانین هیدرولاز به تیروزین تبدیل می‌شود. از انتقال گروه آمین از تیروزین به آلفا کتوگلوتارات به‌وسیله آنزیم تیروزین آمیناز، گلوتامات و p-هیدروکسی فنیل پیرووات سنتز می‌شود.
در مرحله بعدی این مسیر آنزیم دی‌اکسیژناز p-هیدروکسی فنیل پیرووات را به هوموجنتیسات، اکسید می‌کند. هوموجنتیسات به مالئیل استواستات (آنزیم دهیدروژناز) و این ترکیب به فوماریل استواستات (آنزیم مالئیل استواستات ایزومراز) تبدیل می‌شود. فوماریل استواستاز، فوماریل استواستات را به فومارات و استواستات هیدرولیز می‌کند. استواستات پس از دو مرحله واکنش با کوآنزیم A به دو مولکول استیل کوآ تبدیل می‌شود.
چرخه اوره
اولین مرحله کاتابولیسم آمینواسیدها در کبد جدا شدن گروه آمین به‌وسیله آنزیم‌های آمینوترانسفراز است. در این واکنش‌ها گروه آمین زنجیره اصلی آمینواسید به کربن آلفای آلفا-کتوگلوتارات منتقل، الفا گتوگلوتارات به L-گلوتامات و آمینواسید به آلفا کتواسید تبدیل می‌شود. گروه آمین L-گلوتامات در میتوکندری به‌وسیله آنزیم دهیدروژناز جدا می‌شود. در جانوران دفع‌کننده اوره، آمونیاک ذخیره شده در میتوکندری در یک واکنش انرژیخواه (با مصرف ATP) به‌وسیله آنزیم کاربامیول فسفات سنتتاز I با دی‌اکسید کربن ترکیب و به کربامیول فسفات تبدیل می‌شود. کربامیول فسفات اهداکننده گروه کربامیول در چرخه اوره است. سه واکنش‌های این چرخه در سیتوپلاسم و یک واکنش آن در میتوکندری انجام می‌شود.
در مرحله اول این چرخه آنزیم اورنیتین ترانس‌کربومیولاز در میتوکندری، گروه کربامیول را به اورنیتین انتقال داده و سیترولین سنتز می‌شود. در مرحله بعد از واکنش سیترولین و آسپارتات در سیتوپلاسم، آرژینوسوکسینات سنتز می‌شود. آنزیم آرژینوسوکسینات سنتتاز این واکنش انرژیخواه را کاتالیز می‌کند. در مرحله بعدی آنزیم آرژینوسوکسیناز سیتوزولی، آرژینوسوکسینات را در یک واکنش برگشت‌پذیر به فومارات و آرژنین تجزیه می‌کند. فومارات به میتوکندری منتقل شده و وارد چرخه کربس می‌شود. در مرحله آخر این چرخه آنزیم سیتوزولی آرژیناز، آرژنین را به اوره و اورنیتین تجزیه می‌کند. اورنیتین به میتوکندری انتقال یافته و چرخه اوره ادامه می‌یابد.
فتوسنتز
فتوسنتز یکی از فرایندهای بیوانرژتیک گیاهان و برخی باکتری‌ها است که انرژی نور را به انرژی شیمیایی ترکیبات آلی تبدیل می‌کند. در این واکنش‌ها از تثبیت کربن معدنی دی‌اکسید کربن، کربوهیدرات و اکسیژن تولید می‌شود. فتوسنتز گیاهان در کلروپلاست سلول‌های مزوفیل برگ انجام می‌شود. در هر کلروپلاست تعداد زیادی دیسک‌های غشادار به نام تیلاکوئید وجود دارد. کلروفیل موجود در غشای تیلاکوئیدها مرکز جذب نور است. فضای بین تیلاکوئیدها از مایعی به نام استروما پر می‌شود و بیشتر آنزیم‌ها تثبیت کربن در این بخش وجود دارد. واکنش‌های بیوانرژتیک فتوسنتز به دو گروه وابسته به نور و مستقل از نور تقسیم می‌شود.
واکنش های نوری فتوسنتز
در غشای تیلاکوئیدی مجموعه‌ای از پروتئین‌های عرض غشایی و درون غشایی، شبیه زنجیره انتقال الکترون میتوکندری وجود دارد که با انتقال الکترون به سنتز ATP و مسیرهای بیوانرژتیک گیاهان کمک می‌کنند. کلروفیل‌ها در فتوسیستم I و II سازمان‌دهی شده است. کلروفیل‌های سطحی این سیستم نور را جذب کرده و الکترون آن برانگیخته می‌شود. الکترون برانگیخته ببه کلروفیل بعدی منتقل شده و این زنجیره تا انتقال الکترون به کلروفیل آلفا در مرکز واکنش ادامه دارد. در هر فتوسیستم یک مرکز واکنش (P680 در فتوسیستم II و P700 در فتوسیستم I) وجود دارد. الکترون برانگیخته از مرکز واکنش فتوسیستم II به ترتیب به کوئینون، سیتوکروم b و فتوسیستم I منتقل می‌شود. الکترون خارج شده از فتوسیستم II به‌وسیله الکترون‌های آزاد شده در اکسیداسیون مولکول آب به اکسيژن جایگزین می‌شود.
الکترون برانگیخته فتوسیستم I به مرکز Fe-S پروتئین فرودوکسین (آنزیم NADP ردوکتاز) و پس از آن به $$NADP^+$$ منتقل می‌شود. کوئینون و سیتوکروم این زنجیره پمپ‌های پروتونی هستند که از انرژی الکترون برای انتقال پروتون از استروما به فضای تیلاکوئیدی استفاده می‌کنند. پمپ ATP سنتتاز غشای تیلاکوئید پروتون‌ها را از فضای تیلاکوئیدی به استروما منتقل کرده و از انرژی الکتروشیمیایی آن برای تولید مولکول‌های ATP از ADP و فسفات معدنی استفاده می‌کند.
چرخه کالوین
چرخه کالوین از NADPH تولید شده در مرحله قبلی برای تثبیت کربن و سنتز کربوهیدرات استفاده می‌کنند. واکنش‌های این چرخه در استرومای کلروپلاست انجام می‌شود و مستقل از نور است. در مرحله اول از ترکیب سه مولکول دی‌اکسید کربن با سه مولکول ریبولوز بیس فسفات (پنج‌کربنه) به‌وسیله آنزیم روبیسکو ترکیب شده و شش مولکول ۳-فسفوگلیسرات (سه‌کربنه) تولید می‌شود. در مرحله دوم آنزیم ردوکتاز ۳-فسفوگلیسرات را به گلیسرات ۳-فسفات کاهش می‌دهد. در مرحله بعد یک مولکول گلیسرات ۳-فسفات برای سنتز هگزوزها از چرخه خارج شده و ۵ گلیسرات باقی‌مانده به ۳ ریبولوز بیس فسفات تبدیل می‌شود و چرخه ادامه دارد.
کموسنتز در بیوانرژتیک
در واکنش‌های کموسنتز یک یا چند کربن معدنی (به ویژه دی‌اکسید کربن و متان) در واکنش‌های اکسایش با ترکیبات معدنی (به ویژه گاز هیدروژن، هیدروژن سولفید یا آمونیوم) به ترکیب آلی تبدیل می‌شود. برای مثال در کموسنتز هیدروژن سولفید در واکنش با کربن‌دی‌اکسید و اکسيژن کربوهیدرات (CH2O) تولید می‌شود.
سوالات متداول بیوانرژتیک
در این بخش از مطلب مجله فرادرس به تعدادی از سوالات متداول پیرامون بیوانرژتیک پاسخ می‌دهیم.
نقش آنزیم در بیوانرژتیک چیست ؟
آنزیم‌ها پروتئین‌های یک یا چند زیرواحدی سلول هستند که با کاهش انرژی فعالسازی انجام واکنش‌های بیوشیمیایی را کاتالیز می‌کند. به علاوه آنزیم‌ها در پاسخ به شرایط محیطی (تغییر متابولیت‌ها) یا مولکول‌های تنظیمی (هورمون‌ها، انتقال‌دهنده عصبی، مولکول‌های مهارکننده و فعال‌کننده) انجام واکنش شیمیایی را مهار می‌کند یا سرعت انجام واکنش را تغییر می‌دهند.
واکنش های بیوانرژتیک اگزگونیک و اندرگونیک چیست؟
«واکنش‌های اگزگونیک» (Exergonic Reactions) با آزاد شدن انرژی همراه است. این واکنش‌ها به شکل خودبهخودی و در سیستم‌های بسته با فشار و دمای ثابت انجام می‌شود. واکنش‌های مسیر کاتابولیسم (برای مثال شکسته شدن گلیکوژن یا نشاسته به مونومرهای گلوکز) از این نوع هستند. «واکنش‌های اندرگونیک» (Endergonic Reactions) فرایندهای مصرف‌کننده انرژی هستند. این واکنش‌ها به شکل خودبهخودی انجام نمی‌شود. واکنش‌های مسیر آنابولیسم از این نوع هستند. انرژی آزاد شده در کاتابولیسم در مسیرهای آنابولیسمی برای سنتز ماکرومولکول‌ها مصرف می‌شود. تمام مولکول‌های زیستی در واکنش‌های اندرگونیک سنتز می‌شود.
نوشته بیوانرژتیک چیست؟ – بیوشیمی به زبان ساده اولین بار در فرادرس – مجله. پدیدار شد.